Независимое и сцепленное наследование генов
Второй закон Менделя в классическом представлении определяет возможные комбинации из двух аллелей одного гена и дает оценку частот таких комбинаций. Напомним, в случае скрещивания двух носителей рецессивной мутации A/a ожидается классическое расщепление генотипов в потомстве:
25% A/A : 50% A/a : 25% a/a
Такой случай называется моногибридным скрещиванием, поскольку в нем отслеживается судьба одного гена. Фактически, закон Менделя описывает, как наследуются хромосомы от каждого из родителей.
Независимое наследование генов (Третий закон Менделя)
Каждый организм несет тысячи генов, которые могут содержать мутации и наследуются все одновременно. Понятно, что чем больше признаков, определяемых разными генами, мы хотим отследить, тем больше комбинаций они формируют.
Независимое наследование означает, что гены, которые мы отслеживаем, находятся в разных парах хромосом. Эти гены наследуются одновременно и независимо друг от друга.
Пример наследования двух генов
Рассмотрим наследование двух разных, независимо наследуемых генов A и B. Допустим, генотип обоих родителей A/a; B/b. Видно, что добавление всего одного гена существенно усложняет анализ, как показано на рисунке.
Число возможных генотипов у потомства равно 9. Например, генотип A/a; B/b ожидается в четырех случаях из 16 (25%). Генотип a/a; b/b появится только в 1 случае из 16 (6,25%).
С биологической точки зрения независимое наследование означает, что гены A и B находятся в разных парах хромосом.
Конкретный пример: У собак гены MKLN1 (летальный акродерматит у бультерьеров, хромосома 14) и PKD1 (поликистоз почек, хромосома 6) расположены в разных парах хромосом и наследуются независимо.
Напомним, у собаки 39 пар хромосом, у кошки — 19 пар, у человека — 23. Таким образом, у собак мы теоретически можем одновременно отслеживать не более 39 независимо наследуемых генов, по числу пар хромосом. Таблица распределения генотипов в потомстве получится в этом случае уже совсем сложной!
При записи генотипа гены, расположенные в разных парах хромосом, разделяются знаком точка с запятой (например: A/a; B/b).
Сцепленное наследование генов
Сцепленное наследование относится к генам, которые расположены в одной и той же паре хромосом, то есть в одной непрерывной молекуле ДНК. Поскольку каждая хромосома наследуется целиком, эти гены также будут наследоваться вместе.
Пример сцепления (Гены C и D)
Рассмотрим сцепленные гены C и D. В приведенном на рисунке примере и отец, и мать — гетерозиготы по обоим генам. У отца оба доминантных аллеля находятся в одной хромосоме из пары (C,D), а у матери — в разных (C,d и c,D).
Поскольку гены C и D расположены в одной хромосоме, они не могут наследоваться независимо, как гены A и B. Гены C и D называют сцепленными, поскольку их наследование нарушает классическое расщепление генотипов, наблюдаемое для независимо наследуемых генов.
В половине сперматозоидов отца будет содержаться два доминантных аллеля C и D, а в половине — два рецессивных. У матери возможно формирование также двух типов яйцеклеток — C,d и c,D.
Важное правило записи: Аллели генов, расположенные в одной хромосоме из пары, записываются через запятую (например: C,d). Хромосомы в паре разделяются косой чертой (например: C,d/c,D).
Сцепленное наследование не нарушает второй закон Менделя. Отличие от моногибридного скрещивания состоит в том, что с каждой хромосомой потомству передаются варианты многих генов одновременно.