ЭКСПЕРТ В ОБЛАСТИ ГЕНЕТИКИ
ДОМАШНИХ ЖИВОТНЫХ
ПН-ПТ
Тигровый окрас у собак: как тестировать?
Тигровый окрас у собак - любопытное явление, имеющее очень интересную природу. За формирование этого окраса отвечает отдельный аллель локуса K - аллель kbr (br=brindle). Помимо него у локуса K имеется еще два варианта - доминантный аллель Kb, отвечающий за черный окрас, а также аллель ky, который представляет собой вариант дикого типа.

О том, что представляет собой аллель kbr, известно не так уж и много. Во-первых, при тестировании на известные аллели локуса K все тигровые собаки выдают результат Kb/ky. Во-вторых, как доложили на одной конференции американские исследователи, аллель kbr представляет собой "сложную сегментную дупликацию".
Сегментная дупликация, упомянутая в конференционном докладе - это удвоение более или менее протяженного участка ДНК в хромосоме. Сложная сегментная дупликация может сопровождаться какими-то другими изменениями в этом районе ДНК, которые обычно портят исследователям жизнь.

Таким образом, аллель kbr - это удвоение локуса K в хромосоме, причем одна копия представлена аллелем ky, а вторая - аллелем Kb (Рисунок 1).

Рисунок 1. Схематическое изображение аллелей локуса K
Именно поэтому все собаки, несущие аллель, связанный с формированием тигрового окраса (генотипы Kb/kbr, kbr/kbr и kbr/ky), показывают наличие обоих аллелей Kb и ky. Иначе говоря, аллель kbr можно представить себе как (Kb+ky)! Обычным тестом тигровых собак невозможно отличить от собак Kb/ky.

Каким образом это удвоение приводит к тигровому окрасу, не вполне понятно. Но судя по всему, в тигровых полосках преимущественно проявляется аллель Kb, а между ними - аллель ky.

Соответственно, тестирование на аллель kbr сводится к точному определению числа копий аллелей Kb и ky у тестируемого животного (Рисунок 2). Рассмотрим возможные варианты:

Рисунок 2. Различные генотипы собак тигрового и не тигровых окрасов
  • у собаки kbr/ky присутствуют 2 копии аллеля ky и 1 копия аллеля Kb: (Kb+ky)/ky
  • у собаки Kb/kbr присутствуют 2 копии аллеля Kb и 1 копия аллеля ky: Kb/(Kb+ky)
  • у собаки kbr/kbr присутствуют 2 копии аллеля ky и 2 копии аллеля Kb: (Kb+ky)/(Kb+ky)
соответственно, например, не тигровая собака Kb/ky имеет по одной копии каждого аллеля (Рисунок 2).

В нашей лаборатории разработан метод, позволяющий надежно определить число копий каждого из аллелей Kb и ky и, таким образом, проводить тест на аллель kbr!

Тест работает очень хорошо и число копий каждого аллеля видно очень наглядно. При этом не обошлось без любопытных и неожиданных открытий! Например, обнаружилась собака, несущая 4 копии аллеля Kb и 2 копии аллеля ky! Эта собака имеет полностью черный окрас. Но что же делать с ее генотипом?
Рисунок 3. Схематическое изображение неравной рекомбинации, приводящей к появлению нового аллеля kbr+
Эта собака может иметь несколько возможных вариантов генотипа:

(Kb+Kb+ky)/(Kb+Kb+ky), либо
(Kb+Kb+Kb+ky)/(Kb+ky), либо
(Kb+Kb+Kb+Kb+ky)/ky

Как оно обстоит на самом деле пока неясно, но что можно сказать точно, так это то, что существует более одного варианта сегментной дупликации локуса K! Дело в том, что такие дупликации склонны к неравной рекомбинации.

При обычной рекомбинации хромосомы обмениваются участками довольно точно - для этого существует специальный молекулярно-биологический механизм. В случае дупликации обмен может произойти со сдвигом, в результате чего появится новый вариант с увеличенной копийностью. Как это происходит, схематически изображено на Рисунке 3. Гипотетически можно допустить, что такое событие может произойти неоднократно и можно предполагать, что будут выявлены собаки с еще большей копийностью в локусе K!

Кроме этого, как показано на Рисунке 3, в результате неравной рекомбинации из варианта с двумя копиями может возникнуть вариант только с одной из них. В случае, представленном на Рисунке, это аллель ky. Это означает, что у собаки, гомозиготной по аллелю kbr иногда может родиться щенок, не несущий этого аллеля! Такой случай также был зафиксирован в нашей лаборатории.

Тем не менее, такой неравный обмен - событие редкое, так что в случае обнаруженной нами собаки речь, скорее всего, все-таки идет о генотипе (Kb+Kb+ky)/(Kb+Kb+ky). Для таких случаев мы используем обозначение аллеля kbr+ (зачерненный тигровый). Такие собаки имеют темную окраску, но на ее фоне могут быть различимы и тигровые полоски.

Разработанный нами тест весьма надежно позволяет различать описанные выше варианты локуса K, включая редкие варианты, связанные с биологическими особенностями аллеля kbr!